白垩纪中期缅甸琥珀中的塞氏显头拳甲

缅甸琥珀中的上野氏球胸拳甲

化石和现生显头拳甲属和球胸拳甲属的地理分布图

据中国科学院南京地质古生物研究所：鞘翅目昆虫（俗称甲虫）包括常见的瓢虫、象鼻虫、金龟子等，是动物界中生物多样性最高的类群。甲虫种类各异、形态多样、无处不在，在陆地生态系统中扮演着重要的角色。现生鞘翅目可以分为四个亚目，其中多食亚目是种类最为丰富的一类。然而，人们对多食亚目的早期支系的演化历史知之甚少。有助于阐释多食亚目早期演化历史的直接化石证据极其罕见。

近日，中国科学院南京地质古生物研究所蔡晨阳研究团队通过对缅甸琥珀中大量的甲虫化石进行系统研究，发现了两类独特的拳甲科昆虫化石。它们形态特征保存精美，综合对比现生近缘属种，证明了多食亚目演化历史漫长，揭示了拳甲科长期形态演化停滞现象，并对理解现代的拳甲科生物地理分布具有重要意义。该研究于2019年1月16日在线发表于英国《皇家学会会刊—B辑》（Proceedings B）上。

一直以来，多食亚目的演化历史的研究绝大部分集中在较进化的“核心多食亚目（core Polyphaga）”，而对位于多食亚目系统树基部的支系（包括拳甲科在内的5个现生科）的研究甚少。近五年，南京古生物所“现代陆地生态系统起源与早期演化研究团队”的蔡晨阳副研究员和黄迪颖研究员对大量缅甸琥珀昆虫化石进行系统地收集和研究，并与澳大利亚、日本、新西兰、美国以及国内上海师范大学等同行合作，发现两个形态特征鲜明的拳甲科（Clambidae）新种。通过形态描述、古今对比和生物地理分析等综合研究，证明了现生某些拳甲是“活化石”，缅甸琥珀中新发现的两种拳甲具有重要的生物地理学意义。

拳甲科是多食亚目中一个小类群，现生5属，约150种，其体型较小，全球广布。成虫常见于腐木，腐败的植物或落叶层中。拳甲化石十分罕见，目前仅有两例化石报道，均发现于琥珀中。最早的拳甲（Eoclambus rugidorsum Kirejtshuk and Azar）报道于白垩纪早期的黎巴嫩琥珀，而另一种（Clambus helheimricus Alekseev）来自始新世波罗的海琥珀。

蔡晨阳等人最近从白垩纪中期（距今约1亿年）发现5枚保存精美的拳甲化石，其中1枚副模标本由日本合作者山本周平（Shuhei Yamamoto）提供。新发现的5枚标本可分为2个种，在形态上与现生类型极其相似，都能够很好地归入现生属，即显头拳甲属（Acalyptomerus）和球胸拳甲属（Sphaerothorax）。其中塞氏显头拳甲（Acalyptomerus thayerae Cai and Lawrence, 2019）体长约1.05–1.15 mm，与现代分布于中美洲和南美洲北部的赫氏显头拳甲（A. herbertfranzi）最为相似；上野氏球胸拳甲（Sphaerothorax uenoi Cai and Lawrence, 2019）体长仅0.71 mm，与现代分布于澳大利亚、新西兰和智利等南半球假山毛榉（Nothofagus）森林中的现生类型极其相似。

极其类似的形态特征直接证明了这两个现生属存在长期演化停滞现象，而长期保持不变的森林湿生环境可能是形态演化缓慢的重要原因。缅甸琥珀中两个拳甲化石种的发现揭示了该属演化历史，起源不晚于白垩纪中期，并在当时分布较当今更为广泛。现生类型的分布模式很可能属于孑遗分布。

此外，经过形态对比研究发现，由俄罗斯学者建立的隐翅虫总科的Ptismidae科（含1属种：Ptisma zasukhae Kirejtshuk and Azar）应该是拳甲科的晚出同物异名。老种的并入以及缅甸琥珀的新发现证明了拳甲科的物种多样性和形态分异度在白垩纪中期已经很高。

本项研究由中国科学院，国家科技部、国家自然科学基金委和江苏省自然科学基金委联合资助。

论文信息：Cai C*, Lawrence JF, Yamamoto S, Leschen RAB, Newton AF, Slipinski A, Yin Z, Huang D, Engel MS. 2019. Basal polyphagan beetles in mid-Cretaceous amber from Myanmar: biogeographic implications and long-term morphological stasis. Proc. R. Soc. B, 20182175. DOI:10.1098/rspb.2018.2175

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